5月22日是国际生物多样性日。这一国际日的设立，旨在提高人们对生物多样性问题的理解和认识。

世界正面临着生物多样性的大衰退。据估计，当代物种灭绝的速度是自然灭绝速度的100~1000倍。在已知物种中，有近600种鸟、400多种兽类、200多种爬行动物和2万多种高等植物濒临灭绝，约占相应类群物种总数的6%~10%。至于那些尚未被发现的物种，它们的种群规模更小、生活环境更局促，恐怕情况也更糟糕。

(资料图)

一些悲观的观点认为，现在几乎每小时就会有3个物种灭绝，很多物种都是在尚未被发现和描述的情况下消失的。由于生物多样性急剧减少，当前甚至被称为“第六次生物大灭绝”时期。而生物入侵是其中的一个巨大推手。

事实上，在生物入侵面前，全球约有17%的陆地面积和16%的生物多样性热点地区（global biodiversity hotspots）是极度脆弱的。今天，生物入侵现象几乎遍及人类能到达的所有地方，即便在南极大陆上，也有了十来个定殖的入侵物种。

到底什么是生物入侵？

文 | 冉浩 中国科学院昆明动物研究所生物多样性基因组学课题组成员、顾问

编辑 | 谢芳 瞭望智库

本文为瞭望智库书摘，摘编自《物种入侵：一部关于入侵物种的纸上纪录片》（中信出版集团2023年4月出版），原标题为《均质时代悄然迫近》，原文有删减，不代表瞭望智库观点。

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“归化种”百日菊和“临时种”海带

在一次太行山区的徒步活动中，我遇到了一种漂亮的红色小花——百日菊和杂草混杂在一起。百日菊不是本土植物，而是一种引进后逃逸到野外的观赏花卉。《中国外来入侵植物名录》给它的评级是“有待观察”，《中国外来入侵物种编目》甚至都没有收录它。

生长在乱石之间的百日菊。图源：冉浩

像百日菊这种植物，有时候也被一些人称为归化物种（naturalized species），而不算是入侵物种，因为它们尚未造成实质性危害。归化物种的概念可以用来指植物，也可以指动物，目前看来，在植物中的使用频率更高。事实上，归化物种的定义尚有待明确，特别是归化物种和入侵物种这两个概念正在被混用和滥用，严重干扰了我们对生物入侵现象的理解。

开普敦大学植物学系植物保护研究所生物学家理查森（D. M. Richardson）等人基于植物对归化物种的含义进行过梳理和重新定义。我以此为基础，来进一步厘清这些概念，进而对生物入侵现象的发生和发展做进一步探讨。

相关概念中范围最大的应该是外来种或外来物种（alien species），也就是非本土物种，这是一个更偏重地理层面的概念。在外来种的前提下，又衍生出两个概念，即临时种（casual species）和归化种（naturalized species）。

【注：“外来种”或“外来物种”在生物学上没有区别，生物学上的“种”即“物种”。同理，本文后面提到的概念，比如“归化种”和“归化物种”也没有区别。】

临时种是指那些需要依靠不断引入才能维持种群的物种，这样的例子很多，有的甚至能在自然界形成较大的种群，比如海带。

千万不要以为海带是我们的传统食品。海带的原产地在北太平洋西部海域，大致的分布范围在朝鲜、俄罗斯至日本北部的海域，其中栽培最为广泛的品系可能主要分布于日本本州和北海道之间的津轻海峡附近的海域。

1930年前后，海带被引种至辽宁大连海域进行实验性养殖，之后推广至山东烟台，当时虽然出现了后来广泛应用的筏式养殖，但规模一直不大。新中国成立后，海带的人工养殖得到了恢复和快速发展。1952年，我国的海带鲜重产量达到328吨。1955年，超过了原产地日本鲜重2000吨的人工养殖产量，达到3167吨。1956年，我国开始尝试将海带的养殖范围向南扩展。1958年，海带在江浙、福建和广东的亚热带水域成功实现人工养殖，当年鲜重产量达到3.75万吨，次年达到14.57万吨，成品产量为2.4万吨。

除食用以及用于提取褐藻胶和甘露醇等工业原料以外，海带还担起了一项非常重大的国民需求——制碘。从20世纪70年代开始，海带化工制碘工艺的开发使我国逐渐摆脱了用碘完全依靠进口的局面。今天，由于制碘有了新的替代途径，海带基本上不再用于工业用途。

适应冷水的海带其实在我国海域很难成功度夏，也就不能形成自然种群。但一些地方常年养殖海带，向外散逸孢子，形成了海带的野生种群。这些自然种群也会产生海带苗并附着在礁石等地方，采集后也可以用来养殖。但这些种群往往与本地的养殖活动直接相关，是海带养殖业不断对自然种群进行补充的结果。

以青岛为例，其从20世纪50年代开始养殖海带，在短时间内即形成了庞大的海带种群，遮蔽了海底的礁石等，但随着20世纪70年代末青岛海带养殖业的衰落，这里的海带自然种群也消失了。像海带这种情况就是临时种。

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从引入到归化

归化种是指那些不依赖人的干预，可以自我繁殖形成稳定种群的物种。它们没有严格的场景限定，不论是在森林、草原等无人环境，抑或是在城市的公共绿地等人工场景，都可以生长。入侵种（invasive species）是归化种的子集，也就是归化种中那些扩散速度快、生态影响大的物种，是一个更偏重后果层面的概念。

本文采信的外来种、临时种、归化种和 入侵种之间关系的观点示意图。绘图：冉浩

归化物种的概念也给出了生物入侵的形成过程的提示。也就是说，首先要从种群传入开始，实现定殖，然后进入归化状态。

种群的传入都与人有关，可以是无意传入（accidental introduction），也可以是有意引入（intentional introduction）。

无意传入往往伴随着交通工具、货物、行李等物品而发生，或者经由人类的随身携带而引入，比较典型的案例是各种鼠类、有害昆虫等的扩散。

有意引入则往往带有经济、观赏等目的，而部分未经充分论证地使用外来物种进行生态治理的活动也造成了生物入侵的后果。一些比较典型的例子包括：用作牧草和饲料的空心莲子草和凤眼莲等，以观赏植物引进的加拿大一枝黄花和马缨丹等，以改善环境为目标的互花米草和大米草等。

凤眼莲也被称为凤眼兰或水葫芦，其原产地在美洲热带地区，会快速生长并覆盖整个水面，阻塞河道，给整个水体的生态系统带来毁灭性后果，也叫“水体癌变”。图源：Christian Grenier/iNaturalist/CC 0

除此以外，还存在一种自然传入（natural introduction）的说法，比如，紫茎泽兰通过边境线的自然扩散从东南亚传入我国，草地贪夜蛾进入我国，等等。但是，这种说法的问题在于将一国边境作为判断生物入侵的标准，而生物入侵事件本身不是以国界作为判断依据的，比如，紫茎泽兰从美洲进入欧亚大陆，显然不是什么自然传播事件。不过，这个提法的好处是，在以国家为单位进行生物入侵治理时，可将其作为一种传入方式的参考。

外来物种的种群传入之后，需要跨过一些门槛，才能实现种群定殖（population colonization），成为归化物种。能否定殖成功，与外来物种传入的繁殖体数量和批次有关。如果单次传入数量较多、传入批次较频繁，定殖成功的概率就会更大。比如，如果某地长期从某产地接收货物，就会相应地产生更大的入侵风险。当然，这也与外来物种本身有关，有时候只需要很少次甚至单次入侵，有的外来物种就可以完成种群定殖。一些物种的单棵植株就能产生大量的种子，比如豚草；一些物种可以进行营养体繁殖，比如薇甘菊；还有一些物种可以实现群体内自交，比如法老蚁，等等。

当然，这也和入侵地的气候环境、入侵物种的适应能力有关，后者也被称为物种的生态幅度（ecological amplitude）。简言之，就是物种能否耐受当地的气候环境，比如当地的年最低气温、最干旱的季节等。耐受能力越强的入侵物种，就越有可能存活下来。

活下来是第一步，哪怕一开始的时候活得不太舒坦。接下来就要看物种的生态可塑性了，或者说它们能不能在新的生态环境中做出一些调整，焕发出更强的活性。与此同时，它们还要与本土物种过招，比拼一下竞争力的强弱，看能否与类似的本土物种抗衡。

如果这些问题能被一一克服，当地也没有足以压制它们的天敌或寄生者，这个物种就有很大的可能转变为归化物种。

事实上，外来物种能够转变为归化物种的比例并不高，但考虑到外来物种巨大的基数，归化物种的数量也不算少。

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榕属植物和榕小蜂

通常来讲，归化物种在成为入侵物种之前，往往存在一个时滞效应（time-delaying），也可以理解成潜伏期（latent time）。在这段时间里，它们会积累种群的数量，并等待一个合适的崛起时机。

比如，入侵英国的互花米草在英国沿海地区经过了大约40年的潜伏，在这段时间内，它们成功地与本地物种欧洲米草实现杂交，遗传物质得以加倍，最终得到了大扩张的机会。而那时，杂交得到的已然是一个新物种，这个新的入侵物种就叫大米草。

互花米草的原产地在北美，最初被用于防护岸边的滩涂，但它们会侵占滩涂，降低滩涂的生物多样性，阻塞航道，削弱海水等的交换能力，也对鸟类的栖息地造成了影响。图源：Daniel Atha/iNaturalist/CC 0

通常来说，昆虫和草本植物的潜伏期比较短，木本植物则比较长。根据对德国184种木本植物的调查，灌木的平均时滞为131年，乔木为170年，有的种类则达到300年以上。一旦跨过了时滞期，种群就会迎来传播、扩散和暴发的过程，生态灾难也随之而来。

这里面有一个非常值得思考的问题：那些没有变成入侵物种的归化物种，甚至被认为融入生态系统并和当地生态建立了关系的外来物种，它们是真的对生态系统的影响较小，还是仅仅处于时滞阶段？

关于这个问题，我们不如看看榕属植物在美国佛罗里达州的情况。

榕属是一个相当大的植物类群，其种类达到七八百种。不同的榕属物种的生长状态很不一样，它们可以是乔木、灌木、藤蔓，也可以是寄生植物。榕属植物中的无花果是一种著名的水果，事实上，相当多榕属植物的果实都可以食用，它们也是雨林动物的重要食物来源。榕属植物也被很多地区用作绿化和观赏植物，美国佛罗里达州就引入了来自亚洲的榕属植物，比如榕树。

起初，这些榕树都很“老实”，没有引起什么问题。这种状况维持了40多年，直到传粉榕小蜂的到来。这里要先交代一下榕属植物和榕小蜂之间的事情。

榕属植物拥有这个世界上最严格的传粉体系，它们的花隐藏在膨大的花托内部，这种形式被称为隐头花序。隐头花序能够很好地保护花，但对传粉来说却是个麻烦事。幸好这些植物在演化过程中为自己选定了传粉昆虫，每种榕树都对应着各自的榕小蜂。榕属植物为此准备了产生花粉的雄花、产生种子的雌花，以及专门用来养育榕小蜂的瘿花。在雌雄同体的榕属植物中，雌花和瘿花处于同一花序。如果没有榕小蜂，榕属植物就不能产生可育的种子，也就没有了扩散的机会。正是出于这个原因，佛罗里达州早期的榕树给人一种非常安稳的印象。

20世纪70年代，传粉榕小蜂到达佛罗里达州，可能是无意传入的。后面的故事就非常容易理解了：榕树拿到了繁殖的钥匙，那些多而细小的种子很快就扩散出去，时滞结束，榕树的扩张开始了。

水边的一棵大榕树。榕树属于榕属中的榕亚属，这个亚属的植物都会垂下气生根，它们中的一些物种也被称为“绞杀榕”，对周围的植物不太友好。图源：冉浩

今天在佛罗里达州，不只有榕树完成了入侵，榕属植物中的高山榕、垂叶榕、印度榕等也都成为危害严重的入侵植物。因此，除了入侵物种，那些已经融入当地生态系统的外来物种，也应该受到关注和监控，一旦发现苗头不对，我们就应该及时采取措施。

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均质世来临？

我曾经遇到过一个问题：外来生物的引入到底是增加了生物多样性还是减少了生物多样性？这个问题无法用一两句话来回答。

我们都知道生物多样性是非常重要的，它是描述我们周围生态环境健康水平的重要指标。但关于生物多样性的概念，可能有不少人都很模糊。总的来说，生物多样性包括生态、物种和遗传三个层面的内容，即多样的生态系统、多样的物种和多样的生物基因。

毫无疑问，当一个外来物种进入一个新的生态系统时，倘若这个生态系统的原有物种数不减少，那么从数学上来说确实是增加了一个物种。但一个物种的出现本身就意味着要挤占一部分生存资源，并在一定程度上改变生态系统中物种之间的关系，伴随它而来的微生物甚至有可能造成更大的影响。而且，这些影响可能并不是当下就能显现出来的，最终会造成什么样的结果，是会增加生态系统的健康度，还是会引发严重的生态衰退或物种灭绝事件，都需要具体问题具体分析，等待时间的检验。不过，在多数情况下，这个结果都不太妙。

第四纪是我们当前所处的时代，包括更新世和全新世，在之前的地质概念里，全新世指从大约1万年前到现在。

但是，有学者提出了均质世（Homogeocene）观点，认为全新世结束了，新的时代已经开始，其特征就是地球生物群的均质化（biotic homogenization）。他们还为均质世这个新的时代设置了一个事件起点——哥伦布发现美洲。

在均质世，人类的交通工具打破了遥远生物之间的地理屏障。伴随着人类的活动，以及全球的物种大交流、大取代，地理上的生物群逐渐失去了其独特性。这个时代确实在迫近，并且在一些我们想象不到的地方发生着。我们不妨看看近海水域和一个经常被忽视的媒介——压载水。

压载水是船舶在航行中为了维持稳定而加载的配重，可不要小看了这种东西。今天，约有90%的贸易货物经由船舶运输，每年船舶携带的压载水总量达到120亿吨，而每吨压载水中就有超过1亿个浮游生物和各种不计其数的微生物。每天约有7000~10000种海洋生物随着压载水传播至不同的海域，此外还有大量的船底吸附生物。这使得海洋生物的扩散早已有了全球性的特点，对近海生态具有尤其严重的破坏性——通常来说，压载水的吸入和排出都发生在近海。

我国港口众多，据统计，随船底和压载水携带而来的海洋入侵物种至少有23种，由压载水带来的外来有害赤潮生物多达16种，加剧了我国沿海赤潮的发生。

比如，自20世纪末开始在我国南方海域多次发生的球形棕囊藻赤潮，实际上就是外来生物入侵事件。在此之前，我国每次赤潮的发生面积一般不会超过几百平方千米，有毒赤潮也很少，但进入20世纪90年代，不仅有毒赤潮多了，发生面积也动辄成千上万平方千米。这在很大程度上要归咎于入侵物种，比如米氏凯伦藻等。

2021年12月16日，广东珠海市香炉湾珠海渔女雕塑附近海域出现赤潮。图｜视觉中国

为了遏制压载水对入侵物种的传播，很多国家采取措施，制定了相关法律法规。比如，美国从20世纪末开始强制性要求，进入大湖区、哈得孙河的船舶应在200海里专属经济区外至少2000米水深处进行压载水交换，或者用美国海岸警卫队批准的压载水管理办法替代压载水交换行为，或者将压载水保留在船上。2004年美国又进一步规定，其他船舶从200海里专属经济区外进入美国水域之前，必须在离岸200海里以上的海域置换压载水，该规定建立在远海生活的生物不能适应近海环境（反之亦然）的假设基础之上。

此外，还有一些船舶公司设计了一些不需要压载水也能稳定航行的船只，但目前尚不占主流。

为了进一步应对压载水带来的物种入侵问题，2004年，国际海事组织（IMO）通过了《国际船舶压载水和沉积物控制与管理公约》。2016年9月，随着芬兰的加入，缔约国达到52个，商船总吨位达到全球的35.14%，公约达到35%的启动条件，于次年生效。2019年1月22日，该公约对我国正式生效。

根据这一公约，船舶压载水管理有压载水置换和压载水处理两种途径或两个标准。该公约提倡船舶在离岸200海里以上且水深200米以上的地方进行压载水置换；如果此条件无法满足，则至少应在离岸50海里以上且水深200米以上的地方进行置换；如仍无法满足条件，则应在港口指定区域进行置换。

压载水处理指通过机械、物理或化学方法，消灭压载水携带的生物。此种方法的关键在于给船舶配备相关装置，这涉及新船的生产和旧船的改造两个部分。一些无法改装的旧船可能不得不面临提前报废的命运。但从长远和总体来看，它是我们可以接受的代价，因为一方面保护了海洋生态，另一方面避免了不同国家出台纷杂的单边政策而造成贸易壁垒。

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必要的行动

人类的活动不可能停止，外来物种仍然会被引入，无法避免。面对这种困境，我们不禁会产生疑问：我们的抵抗究竟有没有意义？

放任生物入侵的发生是灾难性的。很多时候，即使不能根除入侵生物，控制入侵物种的种群规模也能带来积极的结果。即使某些尝试根除入侵物种的努力失败了，也能够带来一定的经验和收益。时代和科学在进步，持续的努力将使我们更加接近目标。

同样，我们也要为本土的生态系统争取一些缓冲的时间。生态系统具有抵抗力稳定性，能够在一定范围内针对外来物种做出抗性演化。比如，岸蟹入侵北美东部海岸后，一些本土螺类会演化出更厚的外壳用于对抗前者。再比如，美国东南部的一些蜥蜴类爬行动物演化出更长的腿，以躲避红火蚁的攻击，那里的蛙类也做出了适应性的行为变化。

事实上，严格的规定和快速的响应是有可能以可接受的成本，将生物入侵造成的损失降至最低的。从长期看，生物入侵造成的经济和生态损失是惊人的，远远超过采取合适的措施所产生的成本。所以，采取行动是我们必须做出的选择。

在大多数情况下，海关是拦截生物入侵的第一道屏障，很多生物入侵事件发生之前，往往都伴随着海关若干次的成功拦截记录。那么，对于已经成功入侵的物种，海关还有必要继续进行检疫拦截吗？

答案是肯定的，因为要防止多重入侵。

多重入侵能够帮助入侵物种解决遗传瓶颈问题。很多生物入侵事件的起点都是少数繁殖个体，这意味着入侵种群的遗传多样性不及原产地，虽然一些种群在某些方面具有一些优势，但它们的基因库不够大，遗传潜力较差。如果有更多的个体从原产地输入，就有可能带来更多的基因，丰富整个入侵种群的遗传多样性，使得种群的适应范围更大、生存能力更强。

但是，海关无法成功拦截所有入侵生物，因此我们需要在本土建立起早期预警和快速响应的机制，理想状态是做到对生物入侵事件的动态消除。也就是说，在如今不断发生生物入侵事件的大前提下，能够及早发现入侵生物，尽快采取行动消除入侵生物，将入侵事件控制在小范围、小影响的状态。

广东珠海拱北海关所属中山港海关在中山港口岸的进境原木中，截获拉丁蠊属蜚蠊种。图｜视觉中国

然而，要实现这个目标，我们目前面临着不少困难。

首先，我们的公共机构没有足够的人力投入这种监控活动中去，对于那些新出现的、零星发生的入侵物种，甚至没有足够的能力去准确识别出它们。由于生物具有多样性，生物鉴定本身是一件具有一定专业门槛的事情，就算可以利用生物条码技术进行鉴定，实际操作起来也并不容易。这就导致我们的监控、预警环节存在着很大的滞后性，往往要等到入侵物种已经形成了一定的规模、造成了一定的损失，才会有所察觉，而此时已经错过了防控的最佳时机。

因此，入侵物种的监控和预警还要依靠人民群众。我们要面向公众做好宣传工作，让更多人在日常工作和生活中对入侵物种具有一定的敏感度。我们要特别关注本地的自然博物爱好者，虽然这是一个小众人群，但他们拥有不少的专业知识，并且相当了解本土植物和本土生境的变化，对于入侵物种相当警觉。此外，我们还需要建立公众向官方报告和官方核实的机制。

其次，是快速响应的问题。我们既需要准备一般预案，也需要准备针对性预案，后者针对的是那些臭名昭著的严重入侵物种，哪怕它们尚未入侵我国，仍然应该准备预案。

再次，我们需要更高效的协调机制，不只针对那些新发生的小规模入侵事件，也要关注已经大面积发生的生物入侵事件。这些可能不仅涉及环境保护问题，还需要协调和整合多个部门的力量。

最后，我们需要进一步完善立法。目前，我国有多部法律涉及生物入侵问题，比如动植物检疫法、动物防疫法、海洋环境保护法、草原法、农业法、种子法、渔业法、畜牧法、生物安全法等。新的刑法修正案中也加入了相关条目，比如刑法第三百四十四条新增了“违反国家规定，非法引进、释放或者丢弃外来入侵物种，情节严重的，处三年以下有期徒刑或者拘役，并处或者单处罚金”的规定。但这一条文缺乏更明确的解释和执行标准，比如对“情节严重”的场景和标准的说明。

我的建议是应该尽快进行释法，使它具备更强的可执行性。比如，拟定一份明确的、不断更新的物种名单——不仅针对已有外来物种，还应包括有风险但尚未入侵的物种，同时要考虑生物入侵问题的复杂性，这份名单需要反复推敲。在物种鉴定层面，也需要制定明确的标准，比如什么机构或什么人可以做物种鉴定，我建议物种鉴定要兼顾形态学和分子生物学（DNA条形码）两个方面的证据。

现在，相关条目分散在各种法律中，体系不够完整，应该考虑专门立法。2022年5月31日，农业农村部、自然资源部、生态环境部和海关总署联合公布了《外来入侵物种管理办法》，并于当年8月1日正式实施。该部门规章的公布极大地完善了相关制度和规定，明确了相关部门的职责，具有里程碑意义，也可以为将来的立法提供重要依据和经验。

当然，应对生物入侵问题也需要国际社会的通力合作。目前，包括《生物多样性公约》《国际植物保护公约》和上文提到的《国际船舶压载水和沉积物控制与管理公约》等在内的50多份相关的国际协议、协定和指南等，能够为我们应对生物入侵问题提供支持。一些国际合作也凝聚了相关人士的努力，但目前看来，仍任重道远。

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